LES PLANTES A FLEURS

Les plantes à fleurs (Angiospermes ou Magnoliophyta) sont classées dans le clade des plantes à graines (ou spermatophytes). C’est le groupe de plantes le plus diversifié du règne végétal. Les plantes à fleurs ont des caractéristique communes essentielles comme le fait d'avoir des fleurs comme appareils reproducteurs, ayant pour rôle de créer des cellules de reproduction (gamètes) mâles et femelles qui fusionnent par double fécondation. Après la fécondation, la fleur peut éventuellement se transformer en fruit contenant des graines.

En outre, les plantes à fleurs ont encore une autre caractéristique importante qui est celle d'avoir des ovules qui se développent dans une structure appelée carpelle, le carpelle est une feuille qui porte les ovules à sa surface et sur ses bords et qui s’est enroulée sur elle-même pour enclore les ovules dans une loge ovarienne. Lorsqu'on analyse le sens du mot angiosperme qui vient du grec, aggeion signifie capsule et sperma signifie semence ou graine, ce qui veut dire que le carpelle est une capsule remplie d'ovules.

พืชดอก

พืชดอก (แองจิโอสเปิร์ม หรือ แมคโนลิโอไฟตา) จัดอยู่ในกลุ่มของพืชที่ผลิตเมล็ดพันธุ์ เป็นกลุ่มพืชที่มีจำานวนชนิดมากที่สุดในอาณาจักรพืช มีลักษณะร่วมกันที่สำคัญ คือ การมีดอกเป็นอวัยวะสืบพันธุ์ ที่ทำหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ซึ่งจะมาผสมพันธ์ุกันในการปฏิสนธิคู่ หลังจากการปฏิสนธิแล้ว ดอกอาจจะพัฒนาต่อไปเป็นผลที่ห่อหุ้มเมล็ด

นอกจากนี้ พืชดอกยังมีลักษณะอื่นที่เป็นลักษณะสำคัญ คือ การมีออวุลเจริญอยู่ในโครงสร้างที่เรียกว่า คาร์เพล ซึ่งคาร์เพล คือ ใบที่มีออวุลเจริญอยู่ที่ผิวใบด้านบนตามแนวขอบใบ แล้วขอบใบพับเข้าหากัน ทำให้เกิดเป็นช่องและมีออวุลเจริญอยู่ภายใน เมื่อพิจารณาความหมายของคําว่า angiosperme ที่มาจากภาษากรีก aggeion หมายถึงภาชนะสําหรับบรรจุ ส่วน sperma หมายถึงเมล็ด นั่นก็คือ คาร์เพลเป็นภาชนะบรรจุออวุลนี่เอง

STRUCTURE DES FLEURS

Les fleurs sont des éléments issus d'une transformation des tiges et des feuilles. Les éléments importants de la fleur comme les sépales, les pétales, les étamines et les carpelles sont des feuilles modifiées, sachant que les sépales et les pétales sont des organes stériles, et que les étamines (ou microsporophylles) et les carpelles (ou mégasporophylles) sont les organes fertiles de la reproduction (ou sporophylles). Les 4 éléments foliacés sont disposés autour d’un même cœur.

Les différentes variétés de fleurs présentent des différences mais elles ont des structures de base similaires. Une fleur complète est composée de 4 ensembles verticillés, en partant du verticille extérieur au verticille intérieur, comme ci-après :

โครงสร้างของดอก

ดอก เป็นส่วนที่เปลี่ยนแปลงมาจากกิ่งและใบ ส่วนประกอบที่สำคัญของดอก ได้แก่ กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรตัวผู้ และเกสรตัวเมีย ทั้งหมดนี้เป็นส่วนที่เปลี่ยนแปลงมาจากใบ โดยกลีบเลี้ยงและกลีบดอกเป็นอวัยวะที่เป็นหมัน ส่วนเกสรตัวผู้ (หรือ ใบสร้างอับไมโครสปอร์) และเกสรตัวเมีย (หรือ ใบสร้างอับเมกะสปอร์) เป็นอวัยวะที่สืบพันธุ์ (สปอโรฟิลล์) ได้ ส่วนประกอบของดอกทั้ง ๔ เรียงตัวอยู่รอบแกนเดียวกัน

ดอกแต่ละชนิดมีความแตกต่างกัน แต่มีโครงสร้างพื้นฐานที่คล้ายกัน ดอกที่มีส่วนประกอบครบจะจัดเรียงตัวเป็นวงติดกัน ๔ ชั้น จากวงนอกเข้าไปหาวงใน ดังนี้

1. Le calice est composé de sépales. La plupart sont verts car ils contiennent des chloroplastes mais ils peuvent avoir d’autres colorations. Ils ont pour rôle d’envelopper tous les éléments foliacés internes, ils contribuent donc à protéger la fleur de menaces extérieures. Chaque variété de plantes possède un nombre de sépales différents. Les sépales d’une plante peuvent être séparés, on dit que le calice est dialysépale ou polysépale, mais certains peuvent avoir leurs bases soudées les unes aux autres ou être soudés sur toute leur longueur, on dit alors que le calice est gamosépale. De plus, certaines fleurs possèdent un calicule (ou épicalice) formé de petites pièces florales, souvent vertes et semblables aux sépales. Elles sont disposées en couronne et situées sous les sépales.

๑ วงกลีบเลี้ยง ประกอบด้วย กลีบเลี้ยง ส่วนใหญ่จะมีสีเขียว เนื่องจากมี คลอโรพลาสต์ แต่อาจมีสีอื่นได้ ทำหน้าที่ห่อหุ้มส่วนที่อยู่ข้างในไว้ทั้งหมด จึงช่วยป้องกันดอกจากอันตรายภายนอก พืชแต่ละชนิดมีกลีบเลี้ยงจำนวนไม่เท่ากัน กลีบเลี้ยงของพืชอาจอยู่แยกกันเป็นกลีบๆ เรียกว่า พอลิเซพัล หรือมีโคนกลีบเชื่อมติดกันหรือติดกันตลอดทั้งกลีบเรียกว่า แกมโมเซพัล นอกจากนี้ ดอกบางชนิดยังมี ริ้วประดับ เป็นกลีบเล็กๆ มักมีสีเขียว คล้ายกลีบเลี้ยง ที่เรียงตัวเป็นวงอยู่ใต้วงกลีบเลี้ยง

2. La corolle est composée de pétales. La plupart ont des colorations diverse dues à la présence de différents pigments solubles qui se trouvent dans les vacuoles des cellules comme les anthocyanes qui colorent les pétales en violet, rouge et bleu ou les caroténoïdes qui colorent les pétales en jaune ou orange. Certaines fleurs dégagent un parfum qui provient des huiles essentielles fabriquées par les pétales. Certaines ont des glandes à la base des pétales pouvant produire du nectar. Les couleurs, les parfums et le nectar sont des éléments qui servent à attirer les insectes pour venir polliniser la fleur. Chaque variété de plantes possède un nombre de pétales différents. Les pétales peuvent être séparés les uns des autres, on dit alors que la corolle est dialypétale ou polypétale ou avoir leurs bases soudées les unes aux autres ou être soudés sur toute leur longueur, on dit alors que la corolle est gamopétale.

๒ วงกลีบดอก ประกอบด้วย กลีบดอก ส่วนใหญ่จะมีสีสันต่างๆ เนื่องจากมีรงควัตถุชนิดต่างๆ ละลายอยู่ใน แวคิวโอล ของเซลล์ ได้แก่ แอนโทไซยานิน ทำให้กลีบดอกเป็นสีม่วง สีแดง สีน้ำเงิน หรืออาจมี แคโรทีนอยด์ ทำให้กลีบดอกเป็นสีเหลือง หรือแสด ดอกบางชนิดมีกลิ่นหอมที่เกิดจากน้ำมันหอมระเหย ที่กลีบดอกสร้างขึ้น บางชนิดมีต่อมน้ำหวาน ที่โคนกลีบสร้างน้ำหวานได้ ทั้งสี กลิ่น และน้ำหวาน เป็นสิ่งที่ช่วยล่อแมลงให้เข้ามาถ่ายละอองเรณู พืชแต่ละชนิดมีกลีบดอกจำนวนไม่เท่ากัน กลีบดอกของพืชอาจอยู่แยกกันเป็นกลีบๆ เรียกว่า พอลิเพทัล หรือมีโคนกลิบเชื่อมติดกันหรือติดกันตลอดทั้งกลีบ เรียกว่า แกมโมเพทัล

L’ensemble des sépales et des pétales est organisé pour soutenir la fleur et l’envelopper, on l’appelle le périanthe. Chez certaines plantes, les sépales et les pétales sont identiques, on ne peut pas les distinguer, on parle alors de tépales.

ทั้งกลีบเลี้ยงและกลีบดอกจัดเป็นส่วนประกอบรองห่อหุ้มอยู่รอบนอกของดอก เรียกว่า วงกลีบรวม พืชบางชนิดกลีบเลี้ยงและกลีบดอกมีลักษณะเหมือนกัน แยกกันไม่ออก กลีบแต่ละกลีบเรียกว่า ทีพัล

3. L’androcée est composé d’étamines. Elles ont pour rôle de produire les cellules de reproduction mâles (gamètes mâles). Chaque variété de plantes possède un nombre d’étamines différent. Pour celles qui en ont plusieurs, les étamines peuvent être séparées ou soudées entre-elles, elles sont alors connotées et elles peuvent aussi avoir une de leur partie qui est soudée à une autre partie de la fleur, elles sont alors adnées comme une étamine soudée à un pétale. Chez certaines plantes, les étamines sont stériles, elles ne produisent pas de pollen, ce sont des staminodes. Elles peuvent remplir d’autres fonctions, comme produire du nectar pour attirer les insectes en vue de polliniser la fleur. Chaque étamine est composée de deux parties :

๓ วงเกสรตัวผู้ ประกอบด้วย เกสรตัวผู้ ทำหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ พืชแต่ละชนิดมีเกสรตัวผู้จำนวนไม่เท่ากัน พวกที่มีหลายอันแยกกัน หรืออาจติดกัน เรียกว่า คอนเนชัน และอาจมีส่วนที่ไปเชื่อมติดกับส่วนอื่นของดอกก็ได้ เรียกว่า แอดเนชัน เช่น เกสรตัวผู้เชื่อมติดกับกลีบดอก ในพืชบางชนิด เกสรตัวผู้บางอันเป็นหมัน ไม่สามารถสร้างละอองเรณูได้ เรียกว่า สเตมิโนด อาจทำหน้าที่อื่น เช่น สร้างน้ำหวานล่อแมลงให้เข้ามาถ่ายละอองเรณู เกสรตัวผู้แต่ละอันประกอบด้วย ๒ ส่วน คือ

1. Le filet est similaire à un fil, il peut être long ou court. Il a pour rôle de soutenir l'anthère. Dans certaines fleurs il est inexistant (sessile).

๑ ก้านชูอับเรณู มีลักษณะเป็นเส้น อาจยาวหรือสั้น ทำหน้าที่ชูอับเรณู ดอกบางชนิดไม่มีก้านชูอับเรณู

2. L’anthère, la plupart des anthères sont divisées en deux loges accollées (ou thèques). L’intérieur de chaque loge est constituée de deux sacs polliniques ou microsporanges ; il y a donc 4 sacs polliniques remplis de cellules qui se développent par division cellulaire pour former des grains de pollen ou gamétophytes mâles (microgamétophytes). Quand une fleur arrive à maturité, les anthères se fissurent par déhiscence et les grains de pollen se dispersent.

๒ อับเรณู ส่วนใหญ่จะแบ่งเป็นพู ๒ พูประกบกัน ภายในแต่ละพู ประกอบด้วย ถุงเรณู ๒ ถุง เรียกว่า โพรงอับเรณู หรือ อับไมโครสปอร์ จึงมีถุงเรณู ๔ ถุง บรรจุกลุ่มเซลล์ที่จะพัฒนาต่อไปโดยการแบ่งเซลล์เป็นละอองเรณู หรือ แกมีโทไฟต์เพศผู้ เมื่อดอกเจริญเต็มที่แล้ว อับเรณูจะแตกออกทำให้ละอองเรณูจะปลิวออกมา

4. Le gynécée ou pistil est composé de carpelles qui enveloppent les ovules. Il est situé au centre de la fleur. Il a pour rôle de produire les cellules de reproduction femelles (gamètes femelles). Il peut y avoir un à plusieurs carpelles dans une fleur, disposés en cercle. Si il y a plusieurs carpelles, ils peuvent être séparés, le pistil est dit apocarpe ou soudés entre-eux par endroits ou dans leur totalité, le pistil est dit syncarpe. Les carpelles sont composés de 3 parties :

๔ วงเกสรตัวเมีย ประกอบด้วย เกสรตัวเมีย หรือ คาร์เพล ที่ห่อหุ้มออวุล เป็นส่วนที่อยู่ตรงกลางของดอก ทำหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย จำนวนคาร์เพลในดอกหนึ่งอาจมีอันเดียวหรือหลายอันเรียงกันเป็นวง หากมีหลายคาร์เพล แต่ละคาร์เพลอาจจะแยกกัน เรียกว่า วงเกสรตัวเมียคาร์เพลแยก หรือเชื่อมกันบางส่วนหรือทั้งหมดก็ได้ เรียกว่า วงเกสรตัวเมียคาร์เพลเชื่อม คาร์เพลประกอบด้วย ๓ ส่วน คือ

1. Le stigmate est la partie terminale d’un carpelle. A sa surface, il y a souvent une substance visqueuse, des poils courts ou des papilles permettant au pollen d'adhérer et c'est aussi dans cette zone que le tube pollinique se développe afin de pénétrer dans le carpelle.

๑ ยอดเกสรตัวเมีย เป็นส่วนปลายของคาร์เพล ผิวยอดมักมีน้ำเหนียวๆ ขนสั้น หรือ ปุ่มเล็ก สำหรับยึดติดกับละอองเรณู และเป็นบริเวณที่เรณูงอกเพือส่งหลอดเรณูเข้าสู่เกสรเพศเมีย

2. Le style est la partie qui relie le stigmate à l’ovaire. Il ressemble à un fil ou une petite tige qui peut être long ou court. C'est le passage dans lequel le tube pollinique croît pour atteindre sa destination finale dans l'ovaire. Certaines fleurs n’ont pas de style, en conséquence le stigmate est fixé à l’ovaire (sessile).

๒ ก้านเกสรตัวเมีย เป็นส่วนของคาร์เพลที่เชื่อมระหว่างยอดเกสรตัวเมียกับรังไข่ มีลักษณะเป็นเส้นหรือเป็นก้านเล็กๆ อาจยาวหรือสั้น เป็นช่องทางสำหรับหลอดเรณูเจริญผ่านไปสู่จุดหมายปลายทางในรังไข่ ดอกบางชนิดไม่มีก้านเกสรตัวเมีย ยอดเกสรตัวเมียจึงติดอยู่บนรังไข่

2. L’ovaire est la partie inférieure d’un carpelle. A l’intérieur, il peut y avoir un ou plusieurs ovules qui sont des macrosporanges. Les ovules sont enveloppés d’une nucelle et d’une ou deux couches de téguments comportant une petite ouverture appelée micropyle et permettant au tube pollinique d'accéder à l'ovule. Les ovules sont reliés aux cloisons de l’ovaire par un petit filament, appelé le funicule et les cloisons de l’ovaire où le funicule est relié est appelé placenta. L'ovule contient une cellule-œuf qui se développera par division cellulaire pour former le sac embryonnaire ou le gamétophyte femelle (mégagamétophyte). Quand l’ovule arrive à maturité, il se développe en graine.

๓ รังไข่ เป็นส่วนล่างสุดของคาร์เพล ภายในรังไข่อาจมีหนึ่งออวุล หรือหลายออวุล ซึ่งเป็น อับเมกะสปอร์ ออวุลถูกห่อหุ้มด้วย นิวเซลลัส และผนังออวุล ๑-๒ ชั้น โดยมีรูเปิดเล็กๆ เรียกว่า ไมโครไพล์ สำหรับให้หลอดเรณูเจริญเข้าไปหาออวุล ออวุลจะเชื่อมติดกับผนังรังไข่ด้วยก้านเล็กๆ ที่เรียกว่า ก้านออวุล และบริเวณของผนังรังไข่ที่ก้านออวุลเชื่อมติดอยู่ เรียกว่า พลาเซนตา ภายในออวุลมีเซลล์ไข่ ๑ เซลล์ ซึ่งเป็น ที่จะพัฒนาโดยการแบ่งเซลล์เป็นถุงเอม็บริโอ หรือ แกมีโทไฟต์เพศเมีย ออวุลเมื่อสุกแก่จะพัฒนาเป็นเมล็ดต่อไป

En plus des 4 ensembles verticillés, il est aussi possible de trouver de petites pièces florales appelées bractées. En général, elles sont placées sous le calice, à la base ou à l'extrémité du pédoncule. Si elles sont placées sur le pédicelle des fleurs d'une inflorescence, on les appelle bractéoles.

นอกจากชั้นต่างๆ ทั้ง ๔ ชั้นแล้ว ยังอาจพบ ใบประดับ ในดอกได้อีกด้วย โดยทั่วไป ใบประดับจะอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าวงกลีบเลี้ยง คืออยู่ที่โคนหรือปลายก้านดอก ในกรณีที่ใบประดับรองรับดอกย่อยในช่อจะเรียกว่า ใบประดับย่อย

MICROSPOROGÉNÈSE ET MICROGAMÉTOGÉNÈSE

La formation de gamètes mâles est issue de deux grands processus qui ont lieu dans la fleur, l’un après l’autre, à savoir la microsporogenèse et la microgamétogenèse.

La microsporogenèse a lieu dans les microsporanges ou sacs polliniques de l'étamine dans lesquels des cellules appelées cellules-mères de microspores (microsporocytes), qui sont des cellules méristématiques contenant 2n chromosomes (ou paires de chromosomes) et ayant la particularité de grossir, vont se diviser par méiose (le mot meiosis vient du grec et signifie réduire, c'est-à-dire donner des cellules contenant n chromosomes ou cellules haploïdes, à partir de cellules contenant 2n chromosomes ou cellules diploïdes) et donner ensuite des tétrades de microspores, soit des cellules haploïdes (1n). Puis ces tétrades de microspores se désolidarisent pour s'individualiser en microspores.

Chaque microspore entame alors un processus de microgamétogenèse. Il y a de nouvelles divisions cellulaires jusqu'à obtenir un grain de pollen enveloppé d'une intine et d'une exine. Ce processus a encore lieu dans l'anthère. Au moment de la pollinisation et quand le pollen commence à se développer, il y a une division cellulaire par mitose et une séparation du cytoplasme pour donner deux nouvelles cellules, à savoir une cellule générative qui va produire plus tard des cellules spermatiques (1n) et une cellule végétative ou cellule du tube. On remarque que la cellule générative se trouve dans le cytoplasme de la cellule végétative. Ce processus a lieu dans le stigmate et le style du carpelle.

การเกิดไมโครสปอร์ และ เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ประกอบด้วยสองกระบวนการใหญ่ที่เกิดต่อเนื่องกันตามลำดับภายในดอก คือ การเกิดไมโครสปอร์ และ การเกิดเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้

การเกิดไมโครสปอร์เกิดขึ้นในอับไมโครสปอร์ หรือ โพรงอับเรณูของเกสรเพศผู้ โดยกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า เซลล์กําเนิดไมโครสปอร์ ซึ่งเป็นเซลล์เนื้อเยื่อเจริญที่มีโครโมโซม ๒ n และมีลักษณะเป็นเซลล์ที่ขยายตัวใหญ่ขึ้น ที่จะแบ่งตัวแบบไมโอซิส (คําว่า meiosis มาจากภาษากรีก และหมายถึง ทำให้เล็กลง คือ จากจำนวนโครโมโซม ๒ n กลายเป็น ๑ n กับ ๑ n) หลังจากนั้น จะได้กลุ่มละสี่ของไมโครสปอร์ ที่มีจำนวนโครโมโซมครึ่งหนึ่งหรือหนึ่งชุด (๑ n) ต่อมา กลุ่มละสี่นี้จะแยกตัวกันเป็นไมโครสปอร์อิสระ

ไมโครสปอร์แต่ละชิ้นจะเข้าสู่ขบวนการการเกิดเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ มีการแบ่งเซลล์จนได้ละอองเรณูที่มีเอกซีนและอินทีนหุ้มโดยรอบ กระบวนการในช่วงนี้ยังเกิดอยู่ในอับเรณู เมื่อมีการถ่ายเรณู และเรณูเริ่มงอก จะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซีส และการแบ่งไซโทพลาซึม ได้สองเซลล์ในหนึ่งเรณู คือ เซลล์เจเนอเรทิฟ ที่จะสร้างเซลล์สเปิร์ม (๑ n) ต่อไป และเซลล์ไม่เกี่ยวกับเพศ หรือ เซลล์หลอด สังเกตว่า เซลล์เจเนอเรทิฟทั้งเซลล์อยู่ในไซโทพลาซึมของเซลล์ไม่เกี่ยวกับเพศ ขบวนการในช่วงนี้เกิดอยู่ในยอดและก้านเกสรเพศเมีย